Giáo trình Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng (Quyển 1)
TRƯỜNG ĐẠI HỌC THUỶ LỢI
BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN
SINH THÁI HỌC
CÁC KHÁI NIỆM VÀ ỨNG DỤNG
(Quyển 1)
(Dùng cho sinh viên ngành Thủy lợi)
(L u hµnh n i b )
HÀ NỘI - 2009
1
Những người tham gia biên dịch:
PGS.TS. LÊ THỊ NGUYÊN (Chủ biên)
ThS. NGUYỄN THÁI HÒA
ThS. NGUYỄN THỊ HẰNG NGA
TS. NGUYỄN THỊ LAN HƯƠNG
2
GIỚI THIỆU TÁC GIẢ
Dr. Manuel Malles là giáo sư sinh học của trường Đại học New Mexico. Ông là giáo viên
trong khoa và là người quản lý Bảo tàng Sinh học miền Tây Nam từ năm 1975. Ông tốt nghiệp đại
học năm 1971 tại trường Đại học thuộc bang Humboldt và năm 1976 tốt nghiệp tiến sĩ thuộc khoa
Sinh thái học và Tiến hoá Sinh học tại trường Đại học Arizona. Qua việc giảng dạy và nghiên cứu
môn Sinh thái học ở châu Mỹ Latinh, Caribbean và châu Âu, tác giả đã mở rộng môn địa lý học.
Tác giả đã được nhận học bổng nghiên cứu của Fulbright để hướng dẫn nghiên cứu sinh thái học
dòng sông ở Bồ Đào Nha và đã được bổ nhiệm làm giáo sư thịnh giảng khoa động vật học tại
trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và tại phòng thí nghiệm thuỷ văn ở trường Đại học bách
khoa của Madrrid, Tây Ban Nha và tại trường Đại học của Trạm sinh học hồ Flathead Montana.
Nền tảng (backgraund) đào tạo của tác giả là nhà sinh thái học biển và nhà sinh học cá ở
trường Đại học New Mexico nên tác giả nghiên cứu chủ yếu về sinh thái học dòng sông và ven
sông. Nghiên cứu của tác giả liên quan đến nhiều kiến thức về các mức độ sinh thái học, bao gồm
sinh thái học hành vi, sinh học quần thể, sinh thái học quần xã, sinh thái học hệ sinh thái, địa lý
sinh học của các loài côn trùng dòng sông và ảnh hưởng của chế độ khí hậu vĩ mô (Elninô) đến
động thái của các hệ sinh thái dòng sông và ven sông ở miền Tây Nam. Nghiên cứu hiện nay của
tác giả liên quan đến tác động của ngập lụt và thực vật ngoại lai đến cấu trúc và động thái của hệ
sinh thái ven sông Ro Grande.
Toàn bộ nội dung kiến thức phụ trách, tác giả đã cố gắng kết hợp áp dụng vào nghiên cứu,
giảng dạy đại học và sau đại học và phục vụ sản xuất. Ở trường đại học New Mexico, tác giả
giảng dạy cho nhiều bộ môn và sau đại học, bao gồm các môn như: Nguyên lý sinh học, Tiến hoá
và Sinh thái học, Sinh thái dòng sông, Hồ học và Hải dương học, Sinh học biển và Quần xã và
Sinh thái học hệ sinh thái. Đồng thời, tác giả giảng dạy những môn như Sinh thái học dòng sông
và sự thay đổi toàn cầu ở trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và môn Nước ngầm và Sinh thái
học ven sông ở Trạm Sinh học hồ Flathead. Năm 1995 - 1996, Dr. Manuel được gọi là Teacher of
the Year và Potter Chair về Sinh thái thực vật năm 2000 của trường Đại học New Mexico.
3
LỜI NÓI ĐẦU
Khoảng 2.500 năm trước, triết gia Hy Lạp Zeno nêu ra một nghịch lý đến nỗi làm cho các trợ
giáo và sinh viên của họ phải đối mặt với thách thức. Trong truyền thuyết về Asin và con rùa,
Zeno chỉ rõ rằng một người chạy nhanh như huyền thoại Asin, cho rùa xuất phát trước trong cuộc
đua, anh ta không bao giờ đuổi kịp nó. Zeno cho rằng từ khoảng cách với vô số điểm không xác
định giữa Asin và con rùa, khoảng cách vô cùng ấy làm cho anh ta không bao giờ bắt kịp. Toán
học hiện đại đã giải được bài toán nghịch đó và chúng ta có thể yên chí rằng ngay cả trong lý
thuyết vạn vật của Zeno, những vận động viên chạy Olimpic có thể đuổi kịp những con rùa. Bởi
vậy đây là điều rút ra từ dẫn luận của Zeno cho phạm vi các ngành học với các môn khoa học
năng động như Sinh thái học.
Thách thức cho các trợ giảng và sinh viên Sinh thái học lớn hơn nhiều so với Asin. Lớn hơn
nhiều bởi vì họ có cuộc đấu với những đối thủ mạnh với sự xuất phát trước từ rất lâu. Giống như
họ cố gắng bao trùm khoảng không giữa sự bắt đầu và kết thúc chủ đề này, những bước đi nhanh
của khám phá sự chuyển động của giới hạn những môn học đi trước không phải với tốc độ của rùa
mà là tốc độ của thỏ rừng. Zeno có thể rất hạnh phúc trong thế giới này bởi trong đó các trợ giáo
và sinh viên của họ không bao giờ đuổi kịp. Tuy vậy với sự tổ chức chu đáo và phương tiện hiện
đại như Mạng lưới toàn cầu (Wold - Wide - Web) họ có thể tiến tới gần hơn.
Năm 1991 tại hội nghị về Xã hội hóa Sinh thái học ở San Antonio, Texas America, Paul
Risser nhà sinh thái học lỗi lạc đã cảnh báo giáo sinh của môn sinh thái học phải chú ý tới các
khái niệm chính trong lĩnh vực đó. Nếu chúng ta chia chủ đề lớn và chủ đề động thái về sinh thái
học ra quá nhỏ, chúng ta sẽ không bao trùm được trong một hoặc hai học kỳ đào tạo. Risser cho
rằng, khi tập trung vào các khái niệm lớn, chúng ta sẽ cung cấp cho sinh viên một khung tổng quát
về môn học từ đó sinh viên có thể phát triển ra.
Giáo trình này cố gắng giải quyết thách thức của Risser. Mỗi chương cấu trúc gồm 2 đến 4
các khái niệm lớn để trình bày cho sinh viên có thể hiểu và nhớ được một cách tổng hợp các vấn
đề. Tác giả cho thấy, khi bắt đầu học môn sinh thái học, sinh viên có thể tiếp thu được một số khái
niệm cơ bản, họ có thể bỏ qua những vấn đề chi tiết. Mỗi khái niệm được củng cố bằng các
trường hợp lịch sử qua việc cung cấp các bằng chứng đối với các khái niệm đó và giới thiệu cho
sinh viên các phương pháp nghiên cứu đã sử dụng trong lĩnh vực sinh thái học khác nhau, những
kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới, cung cấp những kiến thức cơ bản và những
vấn đề cần thiết của môn học cho sinh viên và giúp sinh viên nhớ lại các thông tin được học.
Để học môn sinh thái học, sinh viên cần phải có những kiến thức cơ bản về toán, hoá học,
sinh học đại cương như kiến thức về sinh lý, đa dạng sinh học và tiến hoá sinh vật.
Cấu trúc môn học
Phần đầu giáo trình giới thiệu tổng quát về tự nhiên và lịch sử môn sinh thái học. Phần I gồm
2 chương. Về lịch sử tự nhiên là sự sống trên cạn và sự sống dưới nước. Từ phần II đến phần VI
gồm những kiến thức: Sinh thái học cá thể; Sinh thái học quần thể; Các quan hệ tương tác sinh
thái học; Quần xã và hệ sinh thái và cuối cùng là Sinh thái vĩ mô gồm các chương về sinh thái
cảnh quan, sinh thái địa lý và sinh thái toàn cầu.
4
Các đặc trưng mới của lần xuất bản này
Có 3 chương mới trong lần xuất bản này, đó là các chương 7, 8 và 12. Những kiến thức của
các chương này là bổ sung thêm về tiến hóa và hành vi ứng xử sinh thái học. Chương 7 “các quan
hệ xã hội của sinh vật” nằm trong phần II của giáo trình này giới thiệu về sinh thái học hành vi
ứng xử. Chương này cũng đề cập đến sinh thái cá thể bao gồm các quan hệ tương tác giữa các cá
thể trong môi trường xã hội. Chương 7 tập trung vào sự lựa chọn giao phối, tuyển chọn giới tính
và tiến hóa trong xã hội. Các nội dung chứng minh sự giao phối của sinh vật thể hiện trong nghiên
cứu về cá nước ngọt, loài bướm và củ cải dại. Tính hợp quần của sinh vật được sử dụng để nghiên
cứu về sự hợp tác giữa chim đầu rìu ăn gỗ và sư tử Châu Phi. Phần ứng dụng và công cụ tiếp tục
thảo luận về tính hợp quần của sinh vật chỉ giới thiệu phương pháp so sánh các loài trong xã hội.
Phần III đã bổ sung chương 8 là chương có tên là “quần thể gen và chọn lọc tự nhiên”. Chương
này giới thiệu những khái niệm cơ bản về sinh thái tiến hóa thông qua các nội dung liên quan đến di
truyền và đa dạng kiểu gen trong các quần thể, nguyên lý Hardy - Weinberg, sự thay đổi về cấu trúc
gen trong các quần thể do quá trình ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên. Tất cả các nội dung trong
giáo trình cố gắng nghiên cứu rất đa dạng về thực vật, động vật, kể cả động vật có xương sống và
không có xương sống.
Chương mới thứ 3 là chương 12 có tên “lịch sử sự sống của sinh vật”. Chương này bao gồm
phần sinh học quần thể và bổ sung thêm vấn đề về tiến hóa. Các nội dung trong chương này bắt
đầu thảo luận với sự thỏa hiệp giữa kích thước con và số lượng con, còn “nguyên tắc phân bố”
giới thiệu ở chương 6, với các nội dung liên quan đến mối quan hệ giữa sự sống sót ở tuổi trưởng
thành và tuổi bắt đầu sinh sản. Nội dung của chương 12 là sự phân loại lịch sử sự sống, bắt đầu
với sự lựa chọn r và K và kết thúc bằng sự phân loại lịch sử sự sống xuất hiện cơ hội chủ nghĩa
(r), trạng thái cân bằng (K) và lịch sử sự sống theo chu kỳ khi các hướng tiến hóa có sự lựa chọn.
Chương này cũng đề cập đến thực vật và động vật ở khắp nơi. Phần ứng dụng và công cụ cung
cấp những kiến thức về lịch sử sự sống của thực vật hiện nay đang được sử dụng để khôi phục
rừng ven sông ở phía tây Bắc Mỹ.
Các trợ giúp học tập
Trừ chương 1, tất cả các chương đều có kết cấu như sau:
Giới thiệu: Đưa ra những chủ đề có trong thực tế nhằm làm tăng thêm hứng thú học tập của
sinh viên và những thông tin cơ bản quan trọng. Một số vấn đề được giới thiệu là những sự kiện
lịch sử liên quan đến chủ đề môn học và đưa vào làm ví dụ cho quá trình sinh thái học. Mọi cố
gắng là để thu hút và lôi cuốn sinh viên vào thảo luận những vấn đề của mỗi chương.
Các khái niệm (nội dung): Mục tiêu của giáo trình là đưa ra các kiến thức cơ bản để sinh
viên có sự hiểu biết về sinh thái học xung quanh các khái niệm chủ chốt. Các khái niệm được liệt
kê sau phần giới thiệu của mỗi chương để đưa ra cho sinh viên biết về các nội dung chính trong
chương sẽ trình bày và cung cấp những vấn đề để sinh viên có thể tìm thấy trong những mục lục
về các nội dung quan trọng của mỗi chương.
CÁC KHÁI NIỆM
Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất là do mặt trời và độ nghiêng của
trái đất trên trục của nó kết hợp lại đã cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ.
Sự phân bố quần xã sinh vật trên cạn theo vùng địa lý thay đổi theo khí hậu, đặc biệt là
nhiệt độ và lượng mưa.
5
Các nội dung: Các nội dung được trình bày dưới dạng chuyện kể qua đó nhấn mạnh các
khái niệm, củng cố thêm các bằng chứng và giới thiệu cho sinh viên các phương pháp các tác
giả đã nghiên cứu môn học sinh thái học. Những kiến thức trong giáo trình này cung cấp cho
sinh viên gần giống với các trường hợp nghiên cứu tiếp cận của sinh viên tốt nghiệp trường luật
và trường y khoa.
Ứng dụng và công cụ: Nhiều sinh viên muốn biết làm thế nào để tóm tắt được các ý tưởng và
các mối tương tác chung được áp dụng trong các vấn đề sinh thái. Các vấn đề đó liên quan đến
thực hành về sinh thái học và muốn biết rõ hơn về các công cụ khoa học áp dụng. Do đó ở mỗi
chương tác giả đã đưa phần ứng dụng và công cụ vào. Rõ ràng, các nhà sinh thái chuyên nghiệp
thường nhằm vào các khía cạnh thực hành sinh thái để hỗ trợ sinh viên biết cách tóm tắt và các
khía cạnh lý thuyết của lĩnh vực đó.
Tóm tắt: Mỗi chương đều có phần tóm tắt những điểm chính về nội dung của chương. Các
nội dung chính được viết lại để nhấn mạnh lại một lần nữa.
Các câu hỏi ôn tập: Các câu hỏi được thiết kế để sinh viên suy nghĩ sâu hơn về mỗi nội dung
và suy nghĩ nên trả lới như thế nào. Các câu hỏi cũng để lại những ô trống để sinh viên tự ghi vào
những thông tin cần hỏi.
Yêu cầu đọc thêm tài liệu tham khảo: Cuối mỗi chương đều có danh sách tài liệu tham khảo
yêu cầu đọc thêm. Các tài liệu này là nằm ngoài giáo trình. Sinh viên chọn các tài liệu yêu cầu này
phục vụ cho nhiều mục đích khác nhau. Một số sách cung cấp các kiến thức tổng quan, một số khác
là các bài báo viết về các vấn đề cụ thể hoặc một vấn đề tranh luận trong sinh thái học.
Trên internet: Mạng lưới internet toàn cầu là một trong những công cụ mạnh nhất giúp giữ
lại những sự thay đổi trong sinh thái học. Chỉ cần click Online Learning Center cùng với loại sách
xuất bản này. Khảo vấn thực tiễn, các bài báo viết về các vấn đề sinh thái và môi trường hiện tại
nối với các chủ đề sau:
Biomes and Environmental Habitats
Land use: Forests and Rangelands
Tropical Rain Forests and Land use Issues
Atmosphere, Climate and Weather, v.v.
6
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG CỦA CHƯƠNG
Chương 1. Giới thiệu: Sinh thái học là gì?
Chương 2. Cuộc sống trên cạn
Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất do mặt trời và độ nghiêng của
trái đất trên trục của nó kết hợp lại để cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ.
Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí hậu đặc
biệt là nhiệt độ và lượng mưa.
Chương 3. Cuộc sống trong nước
Chu kỳ thủy văn làm biến đổi nước trong các hồ chứa nước.
Sinh vật học trong các môi trường nước phù hợp một cách đa dạng với những sự thay đổi
của các yếu tố tự nhiên như ánh sáng, nhiệt độ, sự chuyển động của nước, các yếu tố hóa
học như độ mặn và khí ôxy.
Chương 4. Quan hệ giữa nhiệt độ và sinh vật
Đại khí hậu tương tác trong một vùng thiên nhiên sẽ hình thành các tiểu khí hậu.
Hầu hết các loài đều hoạt động hiệu quả nhất nằm trong một phạm vi khá hẹp về nhiệt độ.
Rất nhiều các loài sinh vật đã tiến hóa theo nhiều cách để thích nghi với những thay đổi
của nhiệt độ môi trường qua việc điều chỉnh thân nhiệt của chúng.
Nhiều loài sinh vật sống sót trong điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt bằng cách đi vào giai
đoạn tạm ngừng nghỉ.
Chương 5. Quan hệ giữa nước và sinh vật
Sự chuyển động của nước theo gradient nồng độ giảm trong môi trường cạn và nước quyết
định khả năng nước sẵn có của sinh vật.
Động vật và thực vật trên cạn điều tiết nước trong cơ thể bằng sự cân bằng nước giữa
lượng nước hút vào và mất đi.
Các sinh vật biển và nước ngọt sử dụng cơ chế phụ để điều tiết nước và muối.
Chương 6. Năng lượng và quan hệ dinh dưỡng của sinh vật
Sinh vật sử dụng 1 trong 3 nguồn năng lượng chính: ánh sáng, phân tử hữu cơ hoặc phân
tử vô cơ.
Cường độ sinh vật hấp thu năng lượng bị giới hạn.
Mô hình tối ưu hoá dinh dưỡng của sinh vật.
Chương 7. Quan hệ xã hội của sinh vật
Lựa chọn giao phối diễn ra bởi một cá thể hoặc bởi cạnh tranh của nhiều cá thể cùng giới,
đó có thể là kết quả của sự lựa chọn những đặc tính riêng của các cá thể.
Sự phát triển của xã hội thường đi cùng với hợp tác dinh dưỡng, bảo vệ các thành viên
trong đàn và cơ hội sinh sản bị giới hạn.
Chương 8. Quần thể gen và chọn lọc tự nhiên
Quần thể bao gồm đa dạng kiểu hình và kiểu gen giữa các cá thể làm nên cấu trúc đặc
trưng của quần thể
7
Nguyên lý cân bằng Hardy - Weinberg dùng để xác định nguồn gốc tiến hóa đã làm thay
đổi kiểu gen trong quần thể.
Biến đổi ngẫu nhiên như biến đổi các gen bất thường thành những gen cơ bản trong quần
thể, đặc biệt trong quần thể nhỏ.
Chọn lọc tự nhiên có thể thay đổi kiểu gen và kiểu hình trong quần thể, làm cho các cá thể
thích nghi hơn với điều kiện môi trường sống.
Chương 9. Sự phân bố và độ phong phú của quần thể sinh vật
Môi trường tự nhiên làm giới hạn địa lý phân bố của các loài sinh vật.
Trong phạm vi không gian hẹp, các cá thể trong quần thể sinh vật có thể được phân bố
theo các kiểu như phân bố ngẫu nhiên, phân bố đều và phân bố theo nhóm hay điểm. Ở
phạm vi không gian rộng, các cá thể trong quần thể chỉ phân bố theo nhóm.
Mật độ quần thể sinh vật giảm khi kích thước cơ thể tăng lên.
Loài sinh vật hiếm chịu ảnh hưởng bởi phạm vi địa lý, sức chịu đựng của môi trường sống và
kích thước của quần thể sinh vật; các loài sinh vật hiếm dễ bị tấn công dẫn đến tuyệt chủng.
Chương 10. Động thái quần thể sinh vật
Đồ thị tình trạng sống sót tóm tắt kiểu sống sót trong một quần thể sinh vật.
Sự phân bố tuổi của một quần thể sinh vật phản ánh lịch sử sống sót, khả năng sinh sản và
khả năng tăng trưởng trong tương lai.
Bảng sinh tồn kết hợp với bản liệt kê khả năng sinh sản có thể sử dụng để ước tính tốc độ
sinh sản thực (R0), tốc độ tăng trưởng hình học (), thời gian thế hệ (T) và tốc độ tăng
trưởng trên mỗi đầu sinh vật (r).
Sự phân tán có thể làm tăng hoặc giảm mật độ quần thể địa phương.
Chương 11. Tăng trưởng quần thể sinh vật
Khi nguồn sống phát triển dồi dào, các quần thể sinh vật có thể sinh trưởng theo hình học
hoặc hàm mũ.
Khi nguồn sống giảm xuống, tốc độ tăng tưởng quần thể chậm lại và có thể ngừng tăng
trưởng; Kiểu tăng trưởng này gọi là tăng trưởng quần thể theo hàm logistic.
Môi trường giới hạn tăng trưởng quần thể qua sự thay đổi tỉ lệ sinh và tử vong.
Nói chung, các sinh vật nhỏ có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r cao và có các quần thể
thay đổi nhiều hơn, còn các sinh vật lớn có tỉ lệ tăng trưởng trên đầu sinh vật r thấp và có
các quần thể thay đổi ít hơn.
Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật
Do tất cả các sinh vật tiếp cận với nguồn năng lượng và các nguồn sống khác hạn chế, nên
có sự thoả hiệp giữa số lượng và kích thước con; sinh vật sinh ra nhiều con thì kích thước
con nhỏ và sinh vật sinh ra ít con thì kích thước con lớn.
Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót thấp, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi sớm hơn và đầu
tư một tỉ lệ lớn dự trữ năng lượng cho sinh sản; Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót cao,
thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi muộn hơn và phân phối tỉ lệ nhỏ hơn về nguồn sống cho
sinh sản.
Sự đa dạng về lịch sử cuộc sống lớn có thể được phân loại dựa vào một số các đặc trưng
quần thể như khả năng sinh sản hoặc số lượng con mx, sống sót lx và tuổi trưởng thành
sinh sản .
8
Chương 13. Sự cạnh tranh của sinh vật
Nghiên cứu sự cạnh tranh trong nội bộ loài cung cấp bằng chứng về sự giới hạn nguồn
sống.
Ổ sinh thái phản ánh nhu cầu của loài về môi trường
Các mô hình toán và thí nghiệm cung cấp cơ sở lý thuyết để nghiên cứu các quan hệ cạnh
tranh trong tự nhiên.
Sự cạnh tranh có ảnh hưởng của sinh thái và tiến hoá đáng kể đến các ổ sinh thái của loài.
Chương 14. Sự khai thác: Sự ăn thịt, ăn cỏ, ký sinh và nguồn bệnh
Sự khai thác kết hợp các quần thể lại với nhau tạo thành một mạng lưới trong các mối
tương tác mà không có quy luật chung.
Động vật ăn thịt, vật ký sinh và nguồn bệnh ảnh hưởng đến sự phân bố, sự phong phú và
cấu trúc của con mồi và các quần thể vật chủ.
Động thái của các mối tương quan giữa động vật ăn thịt - con mồi, vật chủ - vật ký sinh và
vật chủ - nguồn bệnh.
Để tồn tại trước sự khai thác, vật chủ và con mồi cần phải có nơi ẩn náu.
Chương 15. Quan hệ tương hỗ giữa các sinh vật
Lợi ích của thực vật từ quan hệ cộng tác hỗ sinh với một đa dạng lớn vi khuẩn, nấm và
động vật.
San hô cấu trúc từ đá ngầm phụ thuộc vào mối tương quan hỗ sinh với tảo và động vật
Dự báo lý thuyết về quan hệ tương hỗ sẽ làm tiến hoá mà ở đó lợi ích của quan hệ tương
hỗ lớn hơn chi phí.
Chương 16. Độ phong phú và đa dạng loài
Hầu hết các loài có độ phong phú trung bình; một số loài rất phong phú nhưng một số loài
lại cực ít.
Sự kết hợp giữa số lượng loài và độ phong phú tương đối của loài gọi là sự đa dạng loài.
Sự đa dạng loài cao hơn ở môi trường phức tạp.
Sự xáo trộn môi trường ở mức độ trung bình thúc đẩy sự đa dạng loài cao hơn.
Chương 17. Mạng lưới thức ăn
Một mạng lưới thức ăn tổng hợp các mối quan hệ dinh dưỡng trong quần xã.
Các hoạt động kiếm ăn của một số loài chủ chốt có thể điều khiển cấu trúc quần xã.
Động vật ăn thịt ngoại lai có thể bẻ gãy hoàn toàn và đơn giản hoá cấu trúc của các mạng
lưới thức ăn.
Chương 18. Dòng năng lượng và sản lượng sơ cấp
Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái trên cạn thường bị giới hạn bởi nhiệt độ và độ ẩm.
Sản lượng sơ cấp của hệ sinh thái dưới nước thường bị giới hạn bởi sự sẵn có của chất
dinh dưỡng.
Sinh vật tiêu thụ có thể ảnh hưởng đến tốc độ sản lượng sơ cấp trong hệ sinh thái trên cạn
và hệ sinh thái dưới nước.
Sự mất năng lượng làm giới hạn số lượng bậc dinh dưỡng trong các hệ sinh thái.
9
Chương 19. Chu trình dinh dưỡng và sự giữ chất dinh dưỡng
Tốc độ phân hủy xác hữu cơ bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ, độ ẩm và thành phần hóa học của
xác hữu cơ và môi trường.
Động vật và thực vật có thể làm thay đổi sự phân bố và các chu trình dinh dưỡng trong
các hệ sinh thái.
Sự xáo trộn môi trường làm tăng sự mất chất dinh dưỡng trong các hệ sinh thái.
Chương 20. Diễn thế sinh thái và trạng thái ổn định
Sự thay đổi quần xã trong diễn thế làm cho sự đa dạng loài tăng lên và thành phần loài
thay đổi.
Sự thay đổi hệ sinh thái trong diễn thế là sự tăng lên về sinh khối, sản lượng sơ cấp, hô
hấp và sự giữ chất dinh dưỡng ở môi trường.
Cơ chế của diễn thế sinh thái bao gồm tạo điều kiện thuận lợi, chống chịu, kiềm chế
Sự ổn định của quần xã do không có sự xáo trộn hoặc sự chống chịu của quần xã hay khả
năng phục hồi nhanh với sự xáo trộn của môi trường.
Chương 21. Sinh thái cảnh quan
Cấu trúc cảnh quan bao gồm kích thước, hình dạng, thành phần, số lượng và vị trí các hệ
sinh thái khác nhau.
Cấu trúc cảnh quan ảnh hưởng đến quá trình hình thành cảnh quan như dòng năng lượng,
vật chất và các loài giữa các hệ sinh thái trong một cảnh quan.
Các cảnh quan được cấu trúc và thay đổi phù hợp với quá trình hình thành địa chất, khí
hậu, các hoạt động của sinh vật và lửa.
Chương 22. Sinh thái học địa lý
Trên quần đảo và các mảnh môi trường sống trên lục địa, độ giàu loài tăng lên theo diện
tích và giảm xuống khi chúng sống độc lập.
Độ giàu loài trên quần đảo có thể mô hình hóa khi có sự cân bằng động giữa nhập cư và
tuyệt chủng.
Độ giàu loài thường tăng lên từ vĩ độ trung bình và cao đến xích đạo.
Quá trình lịch sử và vùng sống lâu dài ảnh hưởng đáng kể đến cấu trúc khu sinh vật và các
hệ sinh thái.
Chương 23. Sinh thái toàn cầu
Sự dao động của El Nino ở phía Nam là khí quyển quy mô lớn và hiện tượng của đại
dương ảnh hưởng đến các hệ sinh thái trên phạm vi toàn cầu.
Hoạt động của con người đã làm tăng số lượng chu trình cố định nitơ (N) trong sinh
quyển.
Sự thay đổi nhanh về các kiểu sử dụng đất trên toàn cầu làm đe dọa đa dạng sinh học.
Hoạt động của con người đang làm tăng nồng độ CO2, có thể làm tăng nhiệt độ trái đất.
Tài liệu tham khảo
10
MỤC LỤC
Giới thiệu tác giả .............................................................................................................................. 3
Lời nói đầu ....................................................................................................................................... 4
Cấu trúc môn học ............................................................................................................................. 4
Các đặc trưng mới của lần xuất bản này .......................................................................................... 5
Các trợ giúp học tập ......................................................................................................................... 5
Các khái niệm................................................................................................................................... 5
Tóm tắt các nội dung của chương .................................................................................................... 7
Chương 1. GIỚI THIỆU................................................................................................................. 17
1.1. Sinh thái học là gì?.................................................................................................................. 17
thuyết .................................................................................................................................... 18
1.4. Nguồn dinh dưỡng của rừng: Những kiểm kê và thử nghiệm trên quy mô lớn ...................... 23
1.5. Sự thay đổi thực vật: Thông tin từ hồ sơ phấn hoa và mô hình hóa ............................................ 26
1.6. Thiên nhiên và phạm vi của sinh thái học............................................................................... 29
Phần I. LỊCH SỬ TỰ NHIÊN..................................................................................................... 30
CHƯƠNG 2. CUỘC SỐNG TRÊN CẠN...................................................................................... 30
2.1. Giới thiệu................................................................................................................................. 30
2.2. Quần xã sinh vật trên cạn ........................................................................................................ 32
2.3. Thổ nhưỡng: Sự hình thành các quần xã sinh vật trên cạn...................................................... 32
2.4. Các kiểu thay đổi khí hậu trên phạm vi rộng lớn .................................................................... 34
2.4.1. Nhiệt độ, hoàn lưu khí quyển và mưa.............................................................................. 34
2.4.2. Biểu đồ khí hậu ................................................................................................................ 37
2.5. Lịch sử tự nhiên và địa lý quần xã sinh vật............................................................................. 39
hậu, đặc biệt là nhiệt độ và lượng mưa............................................................................ 39
2.5.2. Rừng mưa nhiệt đới.......................................................................................................... 39
2.5.3. Rừng khô nhiệt đới........................................................................................................... 43
2.5.4. Thảo nguyên (savana) nhiệt đới....................................................................................... 46
2.5.5. Hoang mạc........................................................................................................................ 50
2.5.6. Rừng cây gỗ và cây bụi ôn đới ........................................................................................ 53
2.5.7. Đồng cỏ ôn đới................................................................................................................. 57
2.5.8. Rừng ôn đới...................................................................................................................... 60
2.5.9. Rừng phương Bắc (Boreal forest).................................................................................... 64
2.5.11. Các dãy núi - Những hòn đảo trên bầu trời................................................................... 70
2.6. Ứng dụng và công cụ: Xây dựng biểu đồ khí hậu................................................................... 74
TÓM TẮT NỘI DUNG.................................................................................................................. 76
CÂU HỎI ÔN TẬP........................................................................................................................ 77
Chương 3. CUỘC SỐNG DƯỚI NƯỚC ....................................................................................... 79
3.1. Giới thiệu ................................................................................................................................ 79
11
3.2. Chu trình thủy văn................................................................................................................... 80
3.3. Lịch sử tự nhiên của các môi trường nước.............................................................................. 81
độ mặn và khí ôxy............................................................................................................ 81
3.3.2. Biển xanh sâu thẳm.......................................................................................................... 81
3.3.4. Các bờ biển đại dương: Cuộc sống trong vùng thủy triều lên và xuống ........................ 96
3.3.7. Hồ nước: Những vùng biển nhỏ .................................................................................... 115
3.4. Ứng dụng và công cụ............................................................................................................. 123
Tính nguyên vẹn của hệ sinh vật - đánh giá sự lành mạnh của các hệ thủy sinh ................... 123
Ứng dụng............................................................................................................................ 125
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG ...................................................................................................... 126
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 128
Chương 4. QUAN HỆ GIỮA NHIỆT ĐỘ VÀ SINH VẬT......................................................... 129
4.1. Giới thiệu............................................................................................................................... 129
4.2. Vi khí hậu.............................................................................................................................. 130
4.2.2. Độ cao............................................................................................................................. 131
4.2.3. Hướng địa hình............................................................................................................... 131
4.2.4. Hệ thực vật ..................................................................................................................... 131
4.2.5. Màu sắc của đất.............................................................................................................. 132
4.2.6. Sự hiện diện của các tảng đá mòn và các hang sâu trong đất ....................................... 134
4.2.7. Nhiệt độ dưới nước ........................................................................................................ 135
4.3. Nhiệt độ và hoạt động của các sinh vật................................................................................. 136
4.3.2. Nhiệt độ và hoạt động ở cấp phân tử............................................................................. 137
4.3.3. Nhiệt độ tối đa và sự quang hợp .................................................................................... 138
4.3.4. Nhiệt độ và hoạt động của vi khuẩn .............................................................................. 140
4.4. Sự điều chỉnh về thân nhiệt ................................................................................................... 142
4.4.1. Cân bằng nhiệt độ của sinh vật...................................................................................... 143
4.4.2. Điều chỉnh nhiệt độ của thực vật ................................................................................... 145
4.4.3. Điều chỉnh nhiệt độ của các động vật máu lạnh (Ectothermic animals) ...................... 149
4.4.5. Điều chỉnh nhiệt độ của các thực vật (Thermogentic plants) ....................................... 159
4.5. Sự sống trong nhiệt độ khắc nghiệt....................................................................................... 161
4.5.1. Tình trạng không hoạt động........................................................................................... 161
4.5.2. Cường độ trao đổi chất giảm.......................................................................................... 163
4.6. Ứng dụng và công cụ............................................................................................................. 165
TÓM TẮT NỘI DUNG................................................................................................................ 168
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 169
Chương 5. QUAN HỆ GIỮA NƯỚC VÀ SINH VẬT................................................................ 171
5.1. Giới thiệu............................................................................................................................... 171
5.2. Nước sẵn có........................................................................................................................... 173
12
5.2.2. Hàm lượng nước trong không khí ................................................................................. 174
5.2.3. Sự vận chuyển nước trong môi trường nước................................................................. 176
5.2.4. Sự vận chuyển của nước giữa đất và thực vật............................................................... 177
5.3. Điều tiết nước trong đất......................................................................................................... 181
giữa lượng nước hút vào và mất đi................................................................................ 181
5.3.2. Sự hấp thụ nước của động vật........................................................................................ 182
5.3.3. Sự hấp thụ nước của thực vật......................................................................................... 184
5.3.4. Sự bảo tồn nước của thực vật và động vật..................................................................... 186
mạc.................................................................................................................................. 190
sống hoang mạc ............................................................................................................ 192
5.4. Cân bằng nước và muối trong môi trường nước ................................................................... 196
5.4.2. Cá và động vật không xương sống ở biển ..................................................................... 197
5.4.3. Cá và động vật không xương sống nước ngọt............................................................... 198
5.5. Ứng dụng và công cụ: Các quần xã sinh vật trước kia và tương lai...................................... 200
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG ...................................................................................................... 203
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 205
6.1. Giới thiệu............................................................................................................................... 206
6.2. Nguồn năng lượng................................................................................................................. 207
6.2.1. Sử dụng ánh sáng và CO2 .............................................................................................. 208
6.2.2 Sử dụng phân tử hữu cơ.................................................................................................. 212
6.2.3. Sử dụng phần tử vô cơ ................................................................................................... 220
6.3. Giới hạn về năng lượng......................................................................................................... 221
6.3.1. Dòng lượng tử ánh sáng, đường cong phản ứng quang hợp......................................... 221
6.3.2 Lượng thức ăn và phản ứng chức năng của động vật .................................................... 224
6.4. Lý thuyết tối ưu hoá thức ăn.................................................................................................. 226
6.4.1 Kiểm nghiệm lý thuyết tối ưu hoá thức ăn..................................................................... 226
6.4.2 Lý thuyết tối ưu hóa thức ăn của thực vật ...................................................................... 229
6.5. Ứng dụng và công cụ............................................................................................................. 230
6.5.1 Điều khiển sinh học......................................................................................................... 230
6.5.2 Loại bỏ chất thải.............................................................................................................. 230
6.5.3. Xử lý rò rỉ của thùng chứa ............................................................................................. 231
TÓM TẮT NỘI DUNG................................................................................................................ 233
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 233
Chương 7. QUAN HỆ XÃ HỘI CỦA SINH VẬT ...................................................................... 235
7.1. Giới thiệu............................................................................................................................... 235
7.2. Sự lựa chọn giao phối............................................................................................................ 238
7.2.1. Sự lựa chọn giao phối .................................................................................................... 238
7.2.2. Lựa chọn giao hợp và lựa chọn giới tính ở Guppy ....................................................... 239
7.2.3. Lựa chọn bạn đời của cá cái........................................................................................... 244
7.2.4. Lựa chọn bạn đời của bọ cạp......................................................................................... 245
7.2.5. Quan hệ giao phối không ngẫu nhiên trong quần thể củ cải hoang.............................. 250
7.3. Tính xã hội ............................................................................................................................ 254
13
7.3.2. Các loài giao phối có tính hợp tác ................................................................................. 255
7.3.3. Chim gõ kiến xanh ......................................................................................................... 256
7.3.4. Sư tử Châu Phi ............................................................................................................... 259
7.4. Ứng dụng và công cụ............................................................................................................. 263
7.4.1. Các loài có tổ chức xã hội.............................................................................................. 264
7.4.2. Quá trình tiến hoá của đặc tính sống có tổ chức xã hội ................................................ 269
TÓM TẮT NỘI DUNG................................................................................................................ 271
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 272
Chương 8. QUẦN THỂ GEN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN ...................................................... 274
8.1. Giới thiệu............................................................................................................................... 274
8.2. Đa dạng trong quần thể ......................................................................................................... 276
đặc trưng của quần thể ................................................................................................... 276
8.2.2. Đa dạng trong quần thể thực vật.................................................................................... 276
8.2.3. Đa dạng trong quần thể động vật................................................................................... 283
đổi kiểu gen trong quần thể............................................................................................ 287
8.3.2. Tính tần số xuất hiện của gen ........................................................................................ 287
8.4. Thay đổi do tình cờ................................................................................................................ 291
xuất hiện gen trong quần thể, đặc biệt những quần thể nhỏ. ........................................ 291
8.4.2. Bằng chứng về tần suất gen ở Chihuahua Spruce......................................................... 292
8.4.3. Đa dạng gen trong quần thể ở đảo................................................................................. 293
8.4.4. Đa dạng gen và sự tuyệt chủng của loài bướm ............................................................. 295
8.5. Chọn lọc tự nhiên .................................................................................................................. 296
thích nghi với điều kiện môi trường.............................................................................. 296
8.5.2. Thay đổi thích nghi trong loài thằn lằn.......................................................................... 296
8.5.3. Thích nghi nhanh chóng của loài rệp với vật chủ mới.................................................. 298
8.6. Ứng dụng và công cụ: dự đoán đa dạng gen trong quần thể ................................................. 300
8.6.1. Thí nghiệm cấy ghép ................................................................................................ 300
8.6.2. Áp dụng kỹ thuật phân tử nghiên cứu về đa dạng gen ............................................. 303
TÓM TẮT CHƯƠNG.................................................................................................................. 305
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 306
Phần III. SINH THÁI QUẦN THỂ .......................................................................................... 308
9.1. Giới thiệu............................................................................................................................... 308
9.2. Giới hạn phân bố của quần thể sinh vật ................................................................................ 310
9.2.1. Môi trường tự nhiên làm giới hạn phân bố địa lý của các loài sinh vật ....................... 310
9.2.2. Khí hậu và sự phân bố của loài Kanguru ...................................................................... 310
9.2.3. Loài bọ cánh cứng trong vùng khí hậu lạnh.................................................................. 311
9.2.4. Sự phân bố của thực vật theo gradient nhiệt độ - độ ẩm............................................... 312
9.2.5. Sự phân bố của loài hàu theo gradient triều xuống của vùng ngập triều...................... 314
9.3. Các kiểu phân bố của quần thể.............................................................................................. 315
14
9.3.2. Sự phân bố của các cá thể trên phạm vi nhỏ ................................................................. 316
9.3.3. Sự phân bố các cá thể trên phạm vi lớn......................................................................... 320
9.4. Kích thước và mật độ quần thể sinh vật................................................................................ 323
9.4.1. Mật độ quần thể giảm khi kích thước sinh vật tăng lên ................................................ 323
9.4.2. Kích thước động vật và mật độ quần thể....................................................................... 323
9.4.3. Kích thước và mật độ quần thể thực vật........................................................................ 324
9.5. Loài sinh vật hiếm và sự tuyệt chủng.................................................................................... 325
9.6.1. Ước tính kích thước quần thể cá voi.............................................................................. 328
9.6.2. Độ phong phú tương đối của san hô, tảo biển và bọt biển............................................ 331
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG ...................................................................................................... 331
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 333
Chương 10. ĐỘNG THÁI QUẦN THỂ SINH VẬT................................................................... 334
10.1. Giới thiệu............................................................................................................................. 334
10.2. Các kiểu sống sót của sinh vật............................................................................................. 335
10.2.1. Đồ thị tình trạng sống sót tóm tắt kiểu sống sót trong một quần thể sinh vật. ........... 335
10.2.2. Ước lượng các kiểu sống sót........................................................................................ 335
10.2.3. Sự sống sót cao ở tuổi chưa trưởng thành ................................................................... 336
10.2.4. Tỉ lệ sống sót ổn định................................................................................................... 338
10.2.5. Sự tử vong cao ở tuổi chưa trưởng thành .................................................................... 339
10.2.6. Ba loại đồ thị tình trạng sống sót của sinh vật............................................................. 339
10.3. Sự phân bố tuổi của sinh vật ............................................................................................... 340
khả năng tăng trưởng tương lai...................................................................................... 341
10.3.2. Sự ổn định và suy giảm của quần thể cây gỗ .............................................................. 341
10.3.3. Động thái quần thể sinh vật ở khí hậu khác nhau ....................................................... 342
10.4. Tốc độ thay đổi của quần thể sinh vật................................................................................. 343
tỉ lệ tăng trưởng trên mỗi đầu sinh vật (r)...................................................................... 343
10.4.2. Ước tính tỉ lệ sinh trưởng đối với thực vật hàng năm................................................. 344
10.4.3. Ước tính tỉ lệ khi các thế hệ gối lên nhau.................................................................... 346
10.5. Sự phân tán của sinh vật...................................................................................................... 349
10.5.2. Sự phân tán làm tăng các quần thể sinh vật................................................................. 350
10.5.3 Thay đổi phạm vi hoạt động của sinh vật khi thay đổi khí hậu ................................... 353
10.5.4. Sự phân tán với sự cung cấp thức ăn thay đổi............................................................. 354
10.5.5. Sự phân tán sinh vật trong sông và suối ...................................................................... 355
gây ô nhiễm ........................................................................................................................ 356
TÓM TẮT NỘI DUNG................................................................................................................ 359
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 360
15
Chương 11. TĂNG TRƯỞNG QUẦN THỂ SINH VẬT ............................................................ 362
11.1. Giới thiệu............................................................................................................................. 362
11.2. Tăng trưởng quần thể theo hình học và hàm số mũ ............................................................ 363
hình học hàm mũ............................................................................................................ 363
11.2.2. Tăng trưởng quần thể theo hình học............................................................................ 363
11.2.3. Sự tăng trưởng theo hàm mũ ....................................................................................... 365
11.2.4. Tăng trưởng theo hàm mũ trong tự nhiên.................................................................... 366
11.3. Sự tăng trưởng quần thể theo hàm logistic.......................................................................... 368
11.4. Giới hạn tăng trưởng của quần thể ...................................................................................... 373
vong................................................................................................................................ 373
11.4.2. Môi trường, sinh sản và tử vong của chim sẻ ở quần đảo Galápagos ........................ 374
11.5. Nhỏ và nhanh, lớn và chậm là tỉ lệ tăng trưởng thực tế của sinh vật..................................... 378
thấp và có các quần thể thay đổi ít hơn. ........................................................................ 378
11.5.2. Tăng trưởng quần thể của sinh vật không xương sống nhỏ ở biển............................. 379
11.5.3. Sự tăng tưởng của quần thể cá voi............................................................................... 379
11.6. Ứng dụng và công cụ: dân số loài người............................................................................. 380
1. Sự phân bố và đông đúc của loài người............................................................................... 380
2. Động thái dân số................................................................................................................... 382
3. Tăng trưởng dân số............................................................................................................... 383
TÓM TẮT NỘI DUNG................................................................................................................ 384
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 385
Chương 12. LỊCH SỬ SỰ SỐNG CỦA SINH VẬT ................................................................... 386
12.1. Giới thiệu............................................................................................................................. 386
12.2. Số lượng con và kích thước cơ thể...................................................................................... 387
lớn............................................................................................................................. 387
12.2.2. Kích thước trứng và số lượng cá ............................................................................ 387
12.2.3. Kích thước hạt và số lượng cây ................................................................................... 390
12.3. Sống sót của sinh vật trưởng thành và phân bố sinh sản..................................................... 395
hơn về nguồn năng lượng sống cho sinh sản. ............................................................... 395
12.3.2. Sự thay đổi lịch sử sự sống giữa các loài .................................................................... 395
12.3.3. Sự biến đổi lịch sử sự sống trong cùng loài ................................................................ 397
12.4. Phân loại lịch sử sự sống..................................................................................................... 401
12.4.1. Lựa chọn r và K............................................................................................................ 401
12.4.2. Lịch sử sự sống của thực vật........................................................................................ 402
12.4.3. Cơ hội chủ nghĩa, trạng thái cân bằng và chu kỳ sống ............................................... 404
12.5. Ứng dụng và công cụ........................................................................................................... 406
TÓM TẮT NỘI DUNG................................................................................................................ 409
CÂU HỎI ÔN TẬP...................................................................................................................... 410
16
Chương 1. Giới thiệu
Chương 1
GIỚI THIỆU
1.1. SINH THÁI HỌC LÀ GÌ?
Sinh thái học là nghiên cứu về mối quan hệ giữa các sinh vật và môi trường. Con người cũng
là một thực thể trong hệ sinh thái từ rất xa xưa khi chúng ta tồn tại như một loài sinh vật trên trái
đất. Chúng ta tồn tại được chính là nhờ vào khả năng nhận biết, thích nghi với sự biến đổi của môi
trường và dự đoán được những phản ứng của các sinh vật đối với những thay đổi của môi trường.
Ngay từ thời tiền sử, với cuộc sống bầy đàn chủ yếu dựa vào săn bắn, hái lượm con người đã hiểu
rõ được thói quen của những loài động vật săn mồi. Họ cũng đã biết tìm thức ăn ở đâu, cho đến
khi biết làm chín thức ăn. Sau đó, những người nông dân làm ruộng và chăn nuôi gia súc cũng dần
ý thức được sự thay đổi của thời tiết và đất đai, cũng như những ảnh hưởng của chúng đến mùa
màng và việc chăn nuôi gia súc.
Ngày nay, hầu hết dân số trên trái đất đang sống trong các thành phố, đô thị và đa số chúng ta
tiếp xúc trực tiếp rất ít với thiên nhiên. Hơn lúc nào hết, chúng ta biết được tương lai của những
loài sinh vật sống xung quanh ta phụ thuộc vào việc hiểu biết được mối quan hệ giữa các sinh vật
và môi trường. Chúng ta cần phải nghiên cứu về những mối quan hệ này bởi vì các loài sinh vật
ngày càng làm thay đổi nhanh chóng môi trường trên trái đất, nhưng chúng ta lại không hiểu hết
được những hậu quả từ những sự thay đổi này. Ví dụ, hoạt động của con người đã làm tăng số
lượng vòng tuần hoàn nitơ một cách nhanh chóng trong bầu sinh quyển, sự thay đổi việc sử dụng
đất đai trên phạm vi toàn cầu và làm tăng hàm lượng khí CO2 trong không khí. Những thay đổi
này đã đe dọa sự đa dạng sinh học trên trái đất và có thể làm nguy hại đến hệ thống cung cấp, nuôi
dưỡng sự sống. Vào buổi bình minh của thế kỷ 21, một điều cực kỳ cấp bách rằng chúng ta một
lần nữa lại trở thành một yếu tố quan trọng trong sinh thái học.
Ngoài định nghĩa đơn giản về sinh thái học dựa trên một môn khoa học sinh thái rộng lớn thì
phần lớn đều không theo một định nghĩa nào. Các nhà sinh thái học có thể nghiên cứu đơn lẻ về
các sinh vật, mảng rừng hoặc hồ nước, hoặc nghiên cứu về toàn bộ trái đất. Những chuẩn mực
được đưa ra của các nhà sinh thái học tính đến cả các sinh vật đơn lẻ, tỷ lệ tái sinh, tốc độ và các
quá trình như quang hợp và sự phân hủy. Các nhà sinh thái học thường dành nhiều thời gian để
nghiên cứu về những yếu tố phi sinh vật của môi trường, ví dụ nhiệt độ, thành phần hóa học của
đất cũng như nghiên cứu về các sinh vật. Trong khi đó, “môi trường” của các sinh vật trong một
số nghiên cứu sinh thái có thể lại là những loài sinh vật. Các nhà sinh thái học không chỉ đơn
thuần nghiên cứu ngoài thực địa mà còn xây dựng các mô hình lý thuyết của hệ sinh thái hoặc
nghiên cứu sinh thái học trong phòng thí nghiệm. Rõ ràng, định nghĩa đơn giản về sinh thái học
không tạo nên sự liên kết lớn về các môn học hay sự đa dạng về đội ngũ nghiên cứu thực địa. Để
có một ý tưởng rõ ràng hơn về sinh thái học, hãy cùng xem một cách ngắn gọn những nghiên cứu
tiếp cận của một số nhà sinh thái học.
17
Chương 1. Giới thiệu
Các nội dung.
Sinh thái học của các loài chim trong rừng: Sử dụng nghiên cứu thực địa để kiểm tra lý
thuyết.
Sinh thái học của các loài ong: Góp phần vào nghiên cứu thực địa và phòng thí nghiệm.
Nguồn dinh dưỡng của rừng: Sự kiểm kê và thử nghiệm trên quy mô lớn.
Sự thay đổi của thực vật: Thông tin từ hồ sơ phấn hoa và nghệ thuật làm mẫu vật
Bản chất tự nhiên và mục đích của sinh thái học
1.2. SINH THÁI HỌC CÁC LOÀI CHIM TRONG RỪNG: SỬ DỤNG CÁC NGHIÊN CỨU
THỰC ĐỊA ĐỂ KIỂM TRA LÝ THUYẾT
Robert MacArthur tập trung nghiên cứu nhờ vào các ống nhòm của ông. Tác giả đã theo dõi
các loài chim nhỏ gọi là chim chích (một trong các loài chim biết hót), tìm các loài côn trùng trên
đỉnh của cây gỗ vân sam. Một sự quan sát tình cờ ngẫu nhiên, MacArthur dường như là một người
ngắm chim cuối tuần. Vâng! Ông đã thực sự thích thú với các chú chim mà ông đang nghiên cứu,
nhưng ông chỉ thích thú việc kiểm tra lý thuyết về sinh thái học.
Năm 1995, MacArthur nghiên cứu sinh thái học về 5 loài chim chích mà chúng sống cùng
nhau trong khu rừng vân sam miền Đông Bắc của Bắc Mỹ. Trong 5 loài chim này, Cape May
(Dendroica tigrina), loài lông đuôi vàng (D. coronata), chim xanh cổ đen (D. virens), loài chim
đen xám (D. fusca), và loài chim ngực hồng (D. castanea), đều có kích thước, hình dạng giống
nhau và ăn cùng loại côn trùng. Lý thuyết đã giả thiết rằng hai loài với những đòi hỏi về sinh thái
giống nhau có thể so sánh với nhau và như một hệ quả, chúng có thể sống trong cùng một môi
trường. MacArthur đã nghiên cứu để tìm hiểu làm thế nào mà một số loài xuất hiện trong cùng
một điều kiện đòi hỏi về sinh thái học giống nhau lại có thể sống cùng nhau trong một khu rừng.
Các loài chim này chủ yếu ăn mót những loại côn trùng từ vỏ cây hoặc tán lá cây. MacArthur
đã dự báo rằng những loài chim này có thể cùng tồn tại và không cạnh tranh với nhau nếu chúng
ăn các loại côn trùng sống ở những khu vực khác nhau trên cùng một cây. Để khoanh vùng thức
ăn của các loài chim này, ông đã chia nhỏ các cây theo chiều ngang và chiều dọc, sau đó cẩn thận
ghi lại khoảng thời gian mà các loài chim này sử dụng trên từng khu vực được chia.
Sự dự đoán của MacArthur đã được chứng minh là đúng. Những theo dõi về số lượng đã thể
hiện rằng 5 loài chim được ông chọn nghiên cứu, tìm kiếm thức ăn trong các vùng khác nhau trên
cây vân sam. Hình 1.1 cho thấy, loài chim Cape May chủ yếu ăn côn trùng ở khu chùm lá và chồi
non trên đỉnh của cây vân sam. Khu vực ăn mồi của loài chim đen xám bao trùm lên cả khu ăn
mồi của loài Cape May nhưng mở rộng về phía dưới của cây. Loài chim xanh cổ đen lại kiếm ăn
ngay phía giữa của thân cây. Loài chim xanh ngực hồng tập trung kiếm ăn ở giữa thân cây và tán
cây phía bên trong. Cuối cùng, loài lông đuôi vàng chủ yếu kiếm ăn ở mặt đất và dưới thân cây.
Những theo dõi của MacArthur đã chỉ ra rằng, cuộc sống của các loài chim này trong cùng một
khu rừng, chúng tìm kiếm thức ăn từ những vùng, khu vực khác nhau. Ông đã kết luận rằng, kiếm
ăn ở các vùng khác nhau có thể làm giảm sự cạnh tranh giữa các loài chim chích này trong các
khu rừng vân sam.
18
Chương 1. Giới thiệu
Hình 1.1. Vùng kiếm mồi của các loài chim chích
Nghiên cứu của MacArthur (1958) về thức ăn cho các loài chim chích là một sự thật kinh
điển trong lịch sử của sinh thái học. Tuy nhiên, giống như các nghiên cứu khác, nó đã nảy ra rất
nhiều các câu hỏi và trả lời. Một nghiên cứu khoa học rất quan trọng trong cả hai mặt đó là về
những gì chúng ta trực tiếp học được và làm thế nào mà nó khơi dậy những môn khoa học khác để
chứng minh sự hiểu biết của chúng ta về nó. Công việc của MacArthur đã liên quan và khơi dậy
nhiều nghiên cứu về sự cạnh tranh giữa các nhóm sinh vật, bao gồm cả các loài chim chích. Một
trong số các nghiên cứu này đã mang lại các kết quả tích cực, thuận lợi cho công việc của ông
cũng như đưa lại các kết quả khác nhau của các nghiên cứu. Tất cả những điều đó giúp chúng ta
hiểu biết về sự canh tranh giữa các loài và sinh thái học các loài chim.
Một nhà sinh thái học khác đã có những nghiên cứu mở rộng những hiểu biết về sinh thái học
các loài chim một cách công phu, đó là Douglass Morse (1980, 1989). Những nghiên cứu của ông
đề cấp đến một loạt các câu hỏi được đặt ra bởi nghiên cứu của MacArthur, kể cả câu hỏi rằng
liệu các loài chim chích có kiếm ăn trên cùng một khu vực khi vắng mặt một hoặc nhiều loài
khác. Morse đã nghiên cứu khả năng này và so sánh khu vực ăn mồi của các loài chim chích khi
có hoặc vắng mặt những loài chim chích khác.
Morse đã so sánh khu vực ăn mồi của các loài chim chích từ trong rừng vân sam trên khu
vực đất liền của vùng Maine đến khu vực ăn mồi trên những hòn đảo nhỏ. Những hòn đảo này
nằm cách đất liền từ 0,2 đến 1,5 km và là nơi trú ngụ của 1 đến 3 loài chim chích. Hai loài chim
chích sống trên các hòn đảo này là loài chim xanh cổ đen, chim lông đuôi vàng đồng thời cũng
trú ngụ tại vùng nghiên cứu của MacArthur. Morse cũng đã tìm thấy loài chim xanh cổ đen
cũng kiếm mồi ở cùng với khoảng khu vực ăn mồi kể cả khi chúng sống trong đất liền với rất
nhiều loài chim chích khác hoặc trên các đảo với hai loài chim khác. Ngược lại, loài chim lông
đuôi vàng lại chuyển đến kiếm mồi ở khu vực ăn mồi phía trên ở ngoài các đảo, nơi không có
loài chim đen cổ xanh. Sự thay đổi khu vực ăn mồi của các quần thể chim lông đuôi vàng được
biểu thị trong hình 1.2.
19
Chương 1. Giới thiệu
Hình 1.2. Vùng kiếm mồi của loài chim chích thay đổi lên cao
Tại sao khu vực kiếm mồi trên cây vân sam của loài chim lông đuôi vàng lại cao hơn khi có
loài chim xanh cổ đen xuất hiện tại đó? Morse đã phát hiện ra rằng khu vực kiếm mồi của các loài
chim chích sống trong các khu rừng vân sam là được duy trì ít nhất một phần bởi sự tương tác
quần tụ giữa các loài. Ông cũng khám phá ra một điều là loài chim xanh cổ đen có ưu thế sống
thành đàn vượt trội hơn hẳn so với loài chim chích lông đuôi vàng. Do đó, việc quần tụ của loài
chim xanh cổ đen có thể loại trừ được loài chim lông đuôi vàng trong vùng kiếm ăn tiềm năng.
Morse cũng đã đưa ra nhận xét: sự tương tác quần tụ giữa các loài chim chích giúp cho việc duy
trì những khu vực kiếm ăn khác nhau, điều mà MacArthur đã từng miêu tả.
Những nghiên cứu của MacArthur và Morse chỉ ra rằng làm thế nào để các hoạt động nghiên
cứu tại thực địa có thể được sử dụng nhằm vào những câu hỏi quan trọng về sinh thái học. Các
nghiên cứu thực địa cũng có thể kết hợp với các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm nhằm mang
lại những thông tin chi tiết về hệ sinh thái. Chúng ta sẽ theo dõi thí nghiệm dưới đây, cách tiếp
cận này thể hiện một nghiên cứu công phu về sinh thái học loài ong.
1.3. SINH THÁI HỌC CỦA CÁC LOÀI ONG: GÓP PHẦN VÀO NGHIÊN CỨU THỰC
ĐỊA VÀ PHÒNG THÍ NGHIỆM
Những vấn đề phức tạp về sinh thái học đòi hỏi sự kết hợp giữa những nghiên cứu thực địa và
các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm. Những nghiên cứu ngoài thực địa mang lại thông tin
trong bối cảnh thiên nhiên. Những nghiên cứu trong phòng thí nghiệm có thể cung cấp cho chúng
ta những số liệu trong điều kiện môi trường được kiểm soát. Hai cách tiếp cận này mang lại những
thông tin bổ trợ lẫn nhau.
Bernd Heindrich đã giải quyết rất nhiều vấn đề phức tạp về hệ sinh thái thông qua việc sử
dụng, kết hợp giữa các nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và các nghiên cứu thực địa. Một trong
những dự án nghiên cứu của ông đã chỉ ra rằng loài ong sống chủ yếu ở các vùng có khí hậu mát
trên trái đất. Chúng sinh sống tại tất cả các vùng khí hậu, trên các vùng núi cao nhiệt đới ẩm và
phía trên vùng Bắc Cực. Hai loài sống xa hơn về phương Bắc, nơi không có sự hiện diện của con
người. Trong tất cả các vùng này, các loài ong thường được giữ ấm vùng ngực của chúng, phần cơ
thể chứa các vùng cơ để bay, cũng là nơi chứa cánh và các chân, khi chúng vận động. Duy trì
nhiệt độ ấm của cơ thể trong một môi trường lạnh giá đòi hỏi cần phải tiêu hao năng lượng.
Heinrich nhận thấy để hiểu được sinh thái học của loài ong, ông sẽ phải xác định được năng lượng
tiêu hao và năng lượng phục hồi của chúng.
20
Tải về để xem bản đầy đủ
413 trang
13/01/2024
10720
Free
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng (Quyển 1)", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
File đính kèm:
- giao_trinh_sinh_thai_hoc_cac_khai_niem_va_ung_dung_quyen_1.pdf
